PP-333提高地毯草耐寒性之研究

      冬天到了，許多人擔心草坪黃化、褐化的問題，分享一篇有關草坪管理的報告。

      還有，要提醒大家，天氣冷了，草坪的恢復力不夠了，不要再割草了，要不然整個冬天都將是枯黃一片。

      不過，新植草坪倒是不受影響。

PP-333提高地毯草耐寒性之研究
                               台灣大學園藝系 林慧靜、張育森

前言：

    地毯草（Tropical Carpetgrass, A. compressus （Swartz） Beauv.）是一台灣常見的暖季草種，原產於西印度群島、美國東南部沿海平原及中、南美洲熱帶地區，常被應用於運動場、公園綠地、山坡地覆被，生長適溫約在28～35℃，由於台灣近年來冬季常有低於15℃以下的低溫，甚至有低達10℃以下的寒流來襲，對原生熱帶和亞熱帶的地毯草常造成生長發育方面的傷害，使得整個草坪觀賞價值降低，以下將探討地毯草遭受低溫寒害後植株形態與內在生理之變化及以PP-333提高其耐寒性之研究，進一步研擬預防與減緩冬季寒害發生之對策，以提高地毯草在台灣之適應性與利用性。

低溫寒害對草坪植物生長發育之影響

一、外在型態的型態：

(一)生長發育減緩 

      寒害對於草坪植物最初的傷害為影響其植株內在生理代謝，阻礙供源之養分運輸至消耗的部位，導致其植體無法充分得到生長能量，以供細胞與組織的發育，而使其生長發育速度減緩，影響草莖、葉片的生長，嚴重將使整個草坪密度降低而影響草坪的觀賞價值。

(二)草色發生變化
      草坪植物在低溫下，以葉綠素及花青素兩種色素含量消長較為顯著，一般而言，低溫易造成葉綠素的合成受到抑制或加速分解，使植體葉片葉綠素含量減少而呈現黃化現象，除此之外，暖季草種如百慕達草、假儉草、地毯草的葉色處於15℃低溫下甚至會呈現紫紅色，而過低或長期的低溫將導致植體褐化或死亡。

二、生理代謝的影響

(一)光合作用降低及呼吸作用受阻

     植株在受低溫寒害後，主導光合作用的器官－葉綠體結構會發生改變，使其功用發生改變，光合作用相關之生理代謝皆會降低。而呼吸作用的主要基質-粒線體也受寒害的抑制或損壞，造成整個呼吸作用生理代謝的異常。所以低溫下，光合作用與呼吸作用間的消長，將左右作物的生長發育。

(二)碳水化合物代謝、合成受阻與膜層構造改變

    低溫造成光合作用效能降低，並使光產物運移受到抑制或阻礙，且細胞膜膜層結構遭受破壞，造成細胞內電解物質大量流失，使植株生理代謝功能喪失。

(三)內生植物荷爾蒙含量的變化

    植物在低溫逆境下，內生植物荷爾蒙含量產生變化，目前以離層酸（ABA）和乙烯（Ethylene）研究較多。研究報告指出低溫下ABA含量增加，而累積的多寡與作物耐寒性有高度相關性，而外加ABA可增加部份農藝作物（如玉米、水稻）的耐寒性。

    乙烯是為一氣體植物荷爾蒙，除了參與果實成熟、葉片老化、打破休眠等生理反應的調節外，低溫逆境也會誘導乙烯大量產生，但也有研究指出低溫下，乙烯合成量會明顯減少，故切確的反應需進一步的釐清。

    預防與提升耐寒性之方法 ：

    提高作物耐寒性的方式可分為物理性和化學性方法。物理的方法包括覆蓋、噴灑、割刈及冷馴化等方式，而化學性方法主要是利用化學藥劑如植物生長調節劑來提高作物的耐寒性。植物生長調節劑之植物生長抑制劑（Plant Growth Retardant），又稱為矮化劑，如Cycocel（CCC）、Paclobutrazol（PP-333）和Ancymidol（A-Rest）等，均為人工合成的有機物，可抑制植物生長或延緩生長，促使植株葉片加厚、葉色加深，常用作花卉作物的花期調控。而在禾草類作物的研究中，矮化劑已被用來研究提高作物之耐寒性。

PP-333處理對地毯草生長之影響及提升耐寒性之效果：

    本試驗主要利用植物生長抑制劑PP-333，探討其提高草坪植物耐寒性之效果。PP-333之中文名稱為巴克素或多效唑，國外商品名稱為Bonzi、Cultar，台灣商品名為「穩妥當」或「好採頭」。

一、外觀生長之影響

    地毯草於日夜溫15／13℃（模擬台灣寒流來襲時之溫度）下，主莖長度、葉數生長皆受到抑制，而筆者於模擬低溫處理前2天以25ppm之PP-333，噴灑葉面至水懸浮均勻分佈程度，結果顯示在日／夜溫15／13℃生長並噴施PP-333組，其第一週主莖之生長量為0.2cm，低於在日／夜溫15／13℃生長未噴施PP-333的1.6cm，但有噴施PP-333在第二週以後逐漸失去抑制效果而漸與無噴施PP-333組呈現相近生長量，顯示PP-333會抑制初期主莖生長，但抑制效果僅維持1週左右(表1)。另一外在形態明顯的變化為葉色的轉變，地毯草於低溫下，葉片之綠色消褪而呈現紫紅葉色（圖1）。

二、提升耐寒性之效果 ：

（一）提高光合作用效能 

     適合各種草坪植物進行光合速率的溫度不同，某些種類適溫範圍較廣，但某些種類較窄，而過低的溫度不利於暖季草種生長發育，筆者針對百慕達草、百喜草、類地毯草及地毯草等數種暖季草種進行的耐寒性試驗，各種草類生長皆受低溫抑制，其中耐寒性較差的地毯草，除了生長量減少之外，其光合作用效能亦明顯降低。處理2週後，在日／夜溫30／25℃生長者，其Fv／Fm值為0.77，在日／夜溫15／13℃生長未施用PP-333為0.58，而施用PP-333可提升至0.72（圖2），故 PP-333處理可提高地毯草於低溫下之光合作用能力，雖不能提升至未受寒害時之效能，但已可有效地減緩寒害程度。 

（二）保護細胞膜層結構完整：由於低溫下作物細胞膜受到破壞，造成細胞內電解質滲漏（Electrolyte Leakage）現象，地毯草於低溫下細胞膜亦受到嚴重的破壞，造成電解質大量流出現象，而施用PP-333可減輕電解質滲漏情形（圖3），根據研究指出此與PP-333可保護低溫下細胞膜之完整構造以提升作物耐寒性有關。

（三）降低葉綠素破壞程度：本研究利用葉綠素計測定之CMR讀值表示葉色濃綠程度之相對情形，數值愈高表示葉色愈濃密，低溫下地毯草綠葉程度降低，而PP-333處理可減少葉綠素於低溫之崩解或破壞程度，使地毯草葉色較為濃綠（圖3）。

結語：

    草坪植物種類廣泛，適應性及利用性機能佳，為現代綠美化工程不可缺席的角色，而一旦遭逢低溫逆境，待外觀出現枯黃甚至死亡狀態，大多已到了不可挽救的地步，而生理代謝的變化往往較外觀出現寒害症狀反應快，故早期偵測出作物生理代謝之變化，即可提早研擬預防低溫寒害的發生。PP-333為一以化學製成之植物生長調節劑，施用初期雖在外觀上會抑制草莖生長，但第二週後即會失去抑制效果，且於低溫（日／夜溫15／13℃）下，施用PP-333可提升光合作用速率，減少電解質滲漏，維持葉色澤綠，短時間內即可提升作物耐寒性之效果，惟不同施用濃度、處理時間甚至不同施用方式，皆會影響作物生長發育及提升耐寒性效果，建議於實際應用時，應將氣候條件及作物生長情形列入考量，以確保整體草坪品質。

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